Τα στάδια ανάπτυξης του ωοθυλακίου

Η αναπαραγωγική σειρά του θήλεως.

Στην ωοθήκη βρίσκονται ωοθυλάκια σε διάφορα στάδια ανάπτυξης (αρχέγονα, πρωτογενή, δευτερογενή). Η βασική αναπαραγωγική μονάδα της ωοθήκης είναι τα αρχέγονα ωοθυλάκια, τα οποία βρίσκονται στον φλοιό της ωοθήκης και εμφανίζουν τάση για περαιτέρω ωρίμανση.

Το αρχέγονο ωοθυλάκιο αποτελείται από ένα ωοκύτταρο με διπλοειδή αριθμό χρωμοσωμάτων, καθώς η μειωτική του διαίρεση έχει ανασταλεί στο στάδιο της πρόφασης. Το ωοκύτταρο αυτό περιβάλλεται από μια σειρά κοκκωδών κυττάρων και μια βασική μεμβράνη που χωρίζει το σύμπλεγμα ωαρίου-κοκκιωδών κυττάρων από τον πέριξ ιστό. Όσα από τα αρχέγονα ωοθυλάκια συνεχίσουν να εξελίσσονται, μετατρέπονται αρχικά σε πρωτογενή και αργότερα σε δευτερογενή ωοθυλάκια.

Υπό την επίδραση ενός άγνωστου ακόμη διεγερτικού σήματος, το ωάριο αυξάνει σημαντικά σε μέγεθος και καθίσταται ικανό να συνεχίσει τη μειωτική του διαίρεση.

Στο αρχέγονο ωοθυλάκιο, τα κοκκιώδη κύτταρα δεν εμφανίζουν δραστηριότητα μέχρις ότου το ωάριο συμπληρώσει την ανάπτυξή του και περιβληθεί από τη διαφανή ζώνη. Τότε, τα κοκκιώδη κύτταρα μετατρέπονται από πλακώδη σε τυπικά κυβοειδή επιθηλιακά κύτταρα.

Το πρωτογενές ωοθυλάκιο, που παριστά εξέλιξη του αρχέγονου ωοθυλακίου, αποτελείται: α) από ένα ωάριο που αναπτύσσεται, β) τη διαφανή ζώνη που περιβάλλει το ωάριο, γ) από μία ή δύο στοιβάδες κοκκιωδών κυττάρων και δ) από τη βασική μεμβράνη που περιβάλλει τα κοκκιώδη κύτταρα. Το πρωτογενές ωοθυλάκιο αναπτυσσόμενο εξελίσσεται σε δευτερογενές ωοθυλάκιο.

Στην αρχική του φάση, το δευτερογενές ωοθυλάκιο διαφέρει από το πρωτογενές, διότι περιλαμβάνει δύο υποπληθυσμούς κυττάρων που προέρχονται από τον πολλαπλασιασμό και την εν συνεχεία διαφοροποίηση των κοκκιωδών κυττάρων. Αυτά διακρίνονται σε κύτταρα της κοκκιώδους στοιβάδας και σε κύτταρα της έσω και της έξω θήκης. Παράλληλα, στα κύτταρα της θήκης που διαφοροποιούνται σε επιθηλιακά εμφανίζονται υποδοχείς της LH, ενώ στα κύτταρα της κοκκιώδους στοιβάδας εμφανίζονται υποδοχείς της FSH.

Κατά τη διάρκεια της περαιτέρω ανάπτυξης δημιουργούνται μικρές κοιλότητες μεταξύ των κοκκιωδών κυττάρων που ενώνονται μεταξύ τους σε μία ενιαία κοιλότητα γεμάτη υγρό, η οποία καλείται άντρο.

Μέχρι την εμφάνιση του άντρου, η έναρξη της ωρίμανσης των αρχέγονων ωοθυλακίων ελέγχεται και κατευθύνεται από ενδωοθηκικούς παράγοντες και δεν επηρεάζεται από τις γοναδοτροπίνες FSH και LH.

Σχηματική παράσταση των ωοθυλακίων από το αρχέγονο έως το γρααφιανό

Σχηματική παράσταση των ωοθυλακίων από το αρχέγονο έως το γρααφιανό
Β= βασική μεμβράνη Ο= ωάριο Ζ= διαφανής ζώνη
G= κοκκιώδη κύτταρα Τ= κύτταρα της θήκης Α= άντρο του ωοθυλακίου

 

Τα στάδια της ανάπτυξης του ωοθυλακίου από το αρχέγονο έως το προωορρηκτικό (γρααφιανό) ωοθυλάκιο απαιτούν μεγάλο χρονικό διάστημα. Τα διαστήματα αυτά χωρίζονται σε οκτώ φάσεις, οι οποίες διαρκούν περίπου τρεις γεννητικούς κύκλους, από το στάδιο του ωοθυλακίου χωρίς άντρο μέχρι το προωορρηκτικό ωοθυλάκιο.

Ανάλογα με το κατα πόσο στο δευτερογενές ωοθυλάκιο έχει σχηματιστεί η κοιλότητα (άντρον) ή όχι, αυτό διακρίνεται σε προκοιλοτικό (preantral) και σε κοιλοτικό (antral).

Tα στάδια της ανάπτυξης του ωοθυλακίου από το αρχέγονο έως το γρααφιανό κατά Gougeon et al., 1986.

Tα στάδια της ανάπτυξης του ωοθυλακίου από το αρχέγονο έως το γρααφιανό κατά Gougeon et al., 1986.
Χρονική πορεία της ανάπτυξης του ωοθυλακίου.

Χρονική πορεία της ανάπτυξης του ωοθυλακίου.

 

Έτσι η φάση 1 περιλαμβάνει το δευτερογενές ωοθυλάκιο χωρίς άντρο, η φάση 2 το πρώιμο ωοθυλάκιο με άντρο, η φάση 5 το ωοθυλάκιο με άντρο μεγέθους ~5mm και η φάση 8 το προωθυλακιορρηκτικό ωοθυλάκιο (18-20mm). Οι ενδιάμεσες φάσεις περιλαμβάνουν ωοθυλάκια σε ενδιάμεσο βαθμό εξέλιξης.

Η ανάπτυξη του ωοθυλακίου από το προκοιλοτικό στάδιο (φάση 1) μέχρι το μικρότερο κοιλοτικό στάδιο (με άντρο διαμέτρου περίπου 0,15 mm, φάση 2) χρειάζεται περίπου 25 ημέρες, ενώ η ανάπτυξη μέχρι το κοιλοτικό στάδιο των 2-5 mm (φάση 5) είναι σχετικά βραδεία (περίπου 70 ημέρες).